Семейство Вересковых растений: список, описание, роды и виды

Семейство вересковых цветковых растений

Вересковые

представляют собой семейство из цветущих растений , широко известные как
вереск
или
вереска
семьи, нашли наиболее часто в кислоте и бесплодные условиями выращивания. Семья большая, с. 4250 известных видов распространены среди 124 родов [2], что делает его 14-м семейством цветковых растений по богатству видов. [3] Многие известные и экономически важные представители семейства вересковых включают клюкву , чернику , чернику , рододендрон (включая азалии ), а также различные верески и верески (
Erica
,
Кассиопа
,
Дабоеция
и
Каллуна,
например). [4]

Описание [ править ]

Вересковые содержат множество морфологически разнообразных таксонов, включая травы , карликовые кустарники , кустарники и деревья . Их листья, как правило , вечнозеленые , [5] чередуются или мутовчатые, просто и без прилистников . Их цветы — гермафродиты и сильно изменчивы. Эти лепестки часто слиты ( сростнолепестный ) с формами , начиная от узко трубчатых к воронковидному или широко Урне-образной форме. В венчики , как правило , в радиальном направлении симметрично ( актиноморфные ) и урна формы, но многие цветки родаРододендроны

несколько симметричны ( зигоморфны ) с двух сторон . [6] Пыльники открываются порами. [7]

Семейство Вересковые (Ericaceae)

Вересковые — крупное семейство, насчитывающее более 100 родов и свыше 3 000 видов, широко распространенных по земному шару, не встречаются только в аридных областях. Большинство вересковых кустарники или кустарнички, редко травы и деревья. Растут на кислых почвах, щелочных не выносят. В семействе 6 подсемейств, из которых ниже рассматриваются представители подсемейства Рододендровые (Rhododendroideae) — род рододендрон и представители подсемейства Брусничные (Vaccinioideae) — род вакциниум (Vaccinium). Род рододендрон
(Rhoaodenaron).
Огромный по объему род, в основном гималайского происхождения, со множеством вечнозеленых и листопадных видов, среди которых есть красивейшие декоративные растения. Кустарники, реже кустарнички или небольшие деревья. Листья простые, эллиптические или ланцетные, цельнокрайние, очередные. Цветки собраны в верхушечные зонтиковидные щитки или пазушные малоцветковые кисти. Цветки с двойным околоцветником, крупные, яркоокрашенные, формула цветка: ♂♀↑Ca(5)Co(5)A5-∞G(5-10). Плод — коробочка, семена мелкие и многочисленные. Цветки с сильным ароматом, опыляются насекомыми. Рододендроны образуют кустарниковые заросли или участвуют в лесных фитоценозах как компоненты подлеска. Их ценят за декоративные свойства и широко используют в культуре. Размножают летними черенками. В роде насчитывается около 800 видов, из которых до 15 естественно произрастают в России.
Рододендрон даурский
(R. dauricum).
Сильноветвистый полувечнозеленый кустарник высотой 1,5—2 (3) м, с бурыми тонкими опушенными побегами. Листья мелкие, длиной 2—3 см, овальные или овально-продолговатые, с загнутыми вниз краями, кожистые, сверху гладкие, снизу чешуйчатые, с сильным ароматом. Цветет до облиствения, цветки многочисленные, крупные, фиолетово-розовые по 1—3 на концах ветвей, зимуют в бутонах. Распространен на Алтае, в Саянах, Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Весьма зимостоек, в культуре встречается до Кольского полуострова. Заслуживает широкого использования в озеленении. Зацветает на 5—6 год. Плод — коробочка, вскрывающаяся 5—10 створками с многочисленными мелкими семенами. Рододендрон желтый
(R. luteum).
Листопадный кустарник высотой 2—3 м. Побеги с густым железисто-мохнатым опушением. Листья продолговатые, обратноланцетные, длиной до 7,5—10 см, книзу суженные, вверху остроконечные, по краю реснитчатые. Молодые листья с обеих сторон мягкопушистые, позже голые. Цветет одновременно с облиствением. Цветки крупные, до 5 см в диаметре, желтые, с сильным одурманивающим запахом в многоцветковых щитках. Плод — цилиндрическая голая коробочка. Естественно произрастает в юго-западных районах России, на Кавказе. Зимостоек, требователен к влаге. Используется в озеленении к югу от Санкт-Петербурга (кроме засушливых районов). Кроме указанных видов на Дальнем Востоке, в Восточной Сибири, на севере Забайкалья встречаются рододендрон Редовского (Rh. redowskianum
Maxim) и рододендрон Шлиппенбаха (
Rh. Schlippenbachii
Maxim), растущие на гольцах, по крупноглыбистым россыпям. Оба вида входят в состав подлеска.
Род вакциниум(Vaccinium).
Включает около 35 видов и представлен кустарничками и кустарниками с опадающими или вечнозелеными листьями. Цветки в кистях или одиночные. Чашечка срастается с завязью. Тычинок 8—10, свободных. Завязь нижняя, 4—5(10)-гнездная. Плод — ягода, мясистая, кисловатая, многосемянная. В Восточной Сибири, на Дальнем Востоке 7 видов, в Северной Европе 3 вида. 2n = 24, 48, 72. Полезные ягодные витаминоносные растения северных регионов страны.
Черника обыкновенная(V. myrtillus).
Листопадный кустарничек высотой 15—40 см с угловато-ребристыми ветвями, отходящими от ползучего стебля. Листья опадающие. Цветок бокальчатый, с нектарным диском, опыление насекомыми, но возможно и ветром. Плод — шаровидная ягода черного цвета с синим налетом, сладкая, с высоким процентом сахара (рис. 37). Перерабатывается на варенье и сиропы. Растет в еловых лесах по всей нечерноземной и отчасти черноземной полосе европейской России до Кольского полуострова.

Таксономия [ править ]

Мишель Адансон использовал термин Vaccinia, чтобы описать похожее семейство, но Антуан Лоран де Жюссьё первым использовал термин Ericaceae. Название происходит от типового рода Erica

, который, по-видимому, происходит от греческого слова
ereike
. Точное значение трудно интерпретировать, но некоторые источники указывают, что оно означает «вереск». Это название могло использоваться неофициально для обозначения растений до времен Линнея , и просто формализовалось, когда Линней описал
Эрику
в 1753 году, а затем снова, когда Жюссье описал вересковые в 1789 году [8].

Исторически вересковые включали как подсемейства, так и племена. В 1971 году Стивенс, который обрисовал историю с 1876 года и в некоторых случаях с 1839 года, выделил шесть подсемейств (Rhododendroidae, Ericoideae , Vaccinioideae, Pyroloideae, Monotropoideae и Wittsteinioideae) и далее разделил четыре подсемейства на трибы, причем Rhododendroidae имеет семь триб. (Bejarieae, Rhodoreae, Cladothamneae, Epigaeae, Phyllodoceae и Diplarcheae). [9] В трибе Rhodoreae было описано пять родов: Rhododendron

L. (включая
Azalea
L. pro parte),
Therorhodion
Small,
Ledum
L.,
Tsusiophyllum
Max.,
Menziesia.
JE Smith, которые в конечном итоге были переведены в
рододендрон
вместе с Diplarche из моногенного племени Diplarcheae. [10]

В 2002 году систематические исследования привели к включению ранее признанных семейств Empetraceae, Epacridaceae, Monotropaceae, Prionotaceae и Pyrolaceae в Ericaceae на основе сочетания молекулярных, морфологических, анатомических и эмбриологических данных, проанализированных в рамках филогенетической системы. [11] Этот переезд значительно увеличил морфологический и географический диапазон внутри группы. Одна из возможных классификаций полученного семейства включает 9 подсемейств, 126 родов и около 4000 видов: [3]

• Enkianthoideae Kron, Judd & Anderberg (один род, 16 видов)
• Грушанковые Kosteltsky (4 родов, 40 видов)
• Monotropoideae Arnott (10 родов, 15 видов)
• Arbutoideae Niedenzu (до шести родов, около 80 видов)
• Cassiopoideae Kron & Judd (один род, 12 видов)
• Ericoideae Link (19 родов, 1790 видов)
• Harrimanelloideae Kron & Judd (один вид)
• Styphelioideae Sweet (35 родов, 545 видов)
• Vaccinioideae Arnott (50 родов, 1580 видов)

Genera [ править ]

См. Полный список в Списке родов вересковых .

Группа II – менее перспективные виды

Она включает 8 родов, 20 видов. Это переходная сборная группа. Виды здесь неоднородны по своей устойчивости.

Здесь есть, например, зимостойкие виды, но из-за своего молодого возраста пока не вступившие в генеративную фазу – это Empetrum nigrum L., Loiseleuria procumbens (L.) Desv., Leucothoe axillaris (Lam.) D.Don, Rhododendron oreodoxa Franch., Rhododendron aureum Georgi, Rhododendron makino Tagg ex Nakai., Rhododendron insigne Hemsl. et E.H. Wils, Rhododendron metternichii Siebold et Zucc., Rhododendron wardii W.W. Sm.

Есть виды зимостойкие и погибшие по случайным причинам, они требуют повторной интродукции, например, Bryanthus musciformis (Poir.) Nakai., Rhododendron williamsianum Rehder et E.H. Wilson.

Эллиоттия прицветниковая (Elliottia bracteata)

К этой группе отнесен и Eubotrys racemosa Nutt — при достаточно большом возрасте (12 лет) и хорошей зимостойкости он пока не вступил в генеративную фазу, поэтому статус этого вида пока неопределенен.

Трудно пока что-то сказать и про оксидендрум древовидный (Oxydendrum arboreum (L.) DC). На родине в США это дерево от 4 до 25 м высотой, и вряд ли он предстанет перед нами во всей своей красоте. У нас в коллекции он 6 лет, сильно подмерзает в неблагоприятные зимы. Остается надеяться, что он сохранится в кустовидной форме и хотя бы порадует великолепной шарлахово-красной окраской листьев осенью.

В эту группу вошли и виды, которые в обычные годы не подмерзают, цветут и плодоносят, но страдают в критические холодные зимы, у некоторых погибают цветочные почки, у других и многолетние побеги, поэтому цветут и плодоносят они нерегулярно, только после теплых зим. Это такие виды, как

• Leucothoe grayana Maxim,
• Rhododendron campanulatum D. Don,
• Rhododendron degronianum Carr.,
• Rhododendron occidentale (Torr. et A. Gray) A. Gray,
• Rhododendron pachytrichum Franch.,
• Vaccinium arctostaphylos L.,
• Vaccinium deliciosum Piper.,
• Vaccinium macrocarpon Ait.

Рододендрон Дегрона (Rhododendron degronianum ssp degronianum)

При этом большинство видов нормально развиваются, сохраняя присущую им в природе, форму роста. Например, Rhododendron pachytrichum достиг у нас высоты 2 м. Другие же теряют ее, например Leucothoe grayana имеет очень плотную, почти подушковидную форму куста при высоте 0,4 м, чему вероятно поспособствовали частые повреждения заморозками в молодости.

О декоративности этих видов трудно судить по причине их нестабильной зимостойкости и нерегулярного цветения. Возможно, некоторые из них будут более устойчивыми со временем, особая надежда на их репродукцию.

Распространение и экология [ править ]

Вересковые имеют почти всемирное распространение. Они отсутствуют в континентальной Антарктиде , частях высокой Арктики , центральной Гренландии , северной и центральной Австралии и большей части равнинных тропиков и неотропов . [3]

Семейство в основном состоит из растений, которые могут переносить кислые, бесплодные условия. Как и другие устойчивые к стрессу растения, у многих вересковых есть микоризные грибы, помогающие извлекать питательные вещества из неплодородных почв , а также вечнозеленая листва для сохранения поглощенных питательных веществ. [12] Этого признака нет у Clethraceae и Cyrillaceae , двух семейств, наиболее тесно связанных с Ericaceae. Большинство вересковых (за исключением Monotropoideae и некоторых Styphelioideae) образуют характерное скопление микориз , в которых грибы растут внутри и вокруг корней и обеспечивают растение питательными веществами. [13] грушанковые являютсямиксотрофный и получает сахар из микоризы, а также питательные вещества. [14]

Во многих частях мира « пустошь » или «пустошь» — это среда, характеризующаяся открытым сообществом карликовых кустарников, встречающихся на низкокачественных кислых почвах, в которых, как правило, преобладают растения вересковых . Типичный пример — Эрика тетраликс

. Это растение семейства также характерно для торфяных болот и офсетных болот; примеры включают
Rhododendron groenlandicum
и
Kalmia polifolia
. В восточной части Северной Америки члены этого семейства часто растут под пологом дуба в среде обитания, известной как лес из дубовой пустоши . [15]

В пустоши растения семейства Ericaceae служат в качестве растений-хозяев для бабочки Plebejus argus

[16]
.
Некоторые данные свидетельствуют о том, что эвтрофная дождевая вода может превращать эрикоидные пустоши с такими видами, как Erica tetralix,

в луга . [17] Азот вызывает особые подозрения в этом отношении и может вызывать заметные изменения в распределении и численности некоторых видов вересковых.

Группа I – наиболее перспективные виды

Группа включает 13 родов, 41 вид. Эти виды вполне зимостойки. Большинство из них даже в неблагоприятные зимы не повреждаются или повреждаются незначительно, они практически ежегодно и обильно цветут, многие плодоносят и имеют полноценную семенную репродукцию. Все виды сохранили присущую им в природных условиях форму роста.

Многие виды этой группы достигли у нас в культуре весьма солидного возраста: рододендрон Альбрехта (Rhododendron albrechtii) – 35 лет, голубика высокорослая (Vaccinium corymbosum) – 34 года, красника (Vaccinium praestans) – 30 лет и др.

Рододендрон Альбрехта (Rhododendron albrechtii)

Декоративность видов этой группы различна. Здесь много красивоцветущих видов, например: кальмия узколистная (Kalmia angustifolia), пиерис обильноцветущий (Pieris floribunda), вереск обыкновенный (Сalluna vulgaris), лиония бирючиновидная (Lyonia ligustrina), виды родов эрика (Erica L.), багульник (Ledum L.), рододендрон (Rhododendron L.).

Багульник болотный (Ledum palustre)

Представители рода леукотоэ (Leucothoe D.Don) выделяются красивой вечнозеленой листвой (цветы у них расположены под листьями), виды рода гаультерия (Gaultheria) привлекательны своими необычными плодами.

Часть видов, например менцизии Menziesia ferruginea и Menziesia pilosa, имеют мелкие невзрачные цветы, скудно цветут и мало декоративны. К сожалению, многие наши местные виды, например: Vaccinium myrtillus, V. palustre, V. uliginosum, V. vitis-idaea, также не отличаются у нас обильным цветением и плодоношением и сильно уступают по декоративности и продуктивности иноземным видам: V. angustifolium, V. corymbosum, V. praestans. В этой группе:

• Подбел многолистный (Andromeda polifolia L.) и его сорта
• Вереск обыкновенный (Сalluna vulgaris (L.) Hull) и его сорта
• Мирт болотный (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench)
• Эрика травяная (Erica herbacea L.). и ее сорта и формы
• Эрика дарленская (Erica × darleyensis Bean)
• Эрика остролистная (Erica spiculifolia Salisb.)
• Эрика четырехмерная (Erica tetralix L.)
• Эрика блуждающая (Erica vagans L.)
• Гаультерия (Gaultheria cuneata (Rehd et Wils) Bean)
• Гаультерия Микеля (Gaultheria pyroloides Hook. f. et Thoms. ex Miq.)
• Гаультерия лежачая (Gaultheria procumbens L.)
• Кальмия узколистная (Kalmia angustifolia L.)
• Багульник колумбианский (Ledum columbianum Piper)
• Багульник железистый (Ledum glandulosum Nutt.)
• Багульник крупнолистный (Ledum macrophyllum Tolm.)
• Багульник болотный (Ledum palustre L.)
• Багульник гренландский (Ledum palustre ssp. groenlandicum (Oeder) Hultén)
• Леукотоэ Кэтсби (Leucothoe catesbaei (Walt) Gray)
• Леукотоэ (Leucothoe fontanesiana (Steud.) Sleum.)
• Леукотоэ Вальтера (L. walteri (Willd.) Melvin.)
• Лиония бирючиновидная (Lyonia ligustrina (L.) DC.)
• Менцизия ржавая (Menziesia ferruginea Sm.)
• Менцизия волосистая (Menziesia pilosa (Michx.) Juss.)
• Пиерис обильноцветущий (Pieris floribunda (Pursh) Benth. et Hook.f.)
• Рододендрон Альбрехта (Rhododendron albrechtii Maxim.)
• Рододендрон атлантический (Rhododendron atlanticum (Ashe) Rehd.)
• Рододендрон камчатский (Rhododendron camtschaticum Pall.)
• Рододендрон кавказский (Rhododendron сaucasicum Pall.)
• Рододендрон равновысокий (Rhododendron fastigiatum Franch.)
• Рододендрон ржавый (Rhododendron ferrugineum L.)
• Рододендрон жестковолосистый (Rhododendron hirsutum L.)
• Рододендрон Унгерна (Rhododendron ungernii Trautv. ex Regel)
• Голубика узколистная (Vaccinium angustifolium Ait.)
• Голубика (Vaccinium atrococcum (Grey) Heller)
• Голубика щитковая (Vaccinium corymbosum L.)
• Черника (Vaccinium myrtillus L.)
• Клюква болотная (Vaccinium palustre Salisb.)
• Красника, или клоповка (Vaccinium praestans Lamb.)
• Голубика (Vaccinium uliginosum L.)
• Брусника (Vaccinium vitis-idaea L.) и ее сорта.

Рододендрон камчатский (Rhododendron camtschaticum)

Ссылки [ править ]

1. Группа III филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества
   .
   161
   (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
2. Christenhusz, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса
   .
   261
   (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
3. ^ a b c Стивенс, П. Ф. (с 2001 г.). « Вересковые ». Веб-сайт по филогении покрытосеменных
   . Проверено 29 декабря 2014.
4. Крон, Кэтлин А .; Пауэлл, Э. Энн и Лютейн, JL (2002). «Филогенетические взаимоотношения внутри племени черники (Vaccinieae, Ericaceae), основанные на данных последовательностей из MATK и ядерных рибосомных ITS-регионов, с комментариями по размещению Satyria
   ».
   Американский журнал ботаники
   .
   89
   (2): 327–336. DOI : 10,3732 / ajb.89.2.327 . PMID 21669741 .
5. Перейти
   ↑ Patterson, Patricia A. (1985).
   Полевой справочник по лесным растениям Северного Айдахо
   . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. С. 37–47.
6. Уотсон, Л. и Dallwitz, MJ (19 августа 2014). «Ericaceae Juss» . Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации
   . Проверено 30 декабря 2014 .
7. «Семейства цветущих растений, ботаника UH» .
8. ↑
   Jussieu, A.-L. де (1789 г.).
   Genera plantarum ordines naturales disposita
   . Париж: Herissant & Barrois. С. 159–160.
9. Стивенс (1971) .
10. Перейти
    ↑ Craven, LA (апрель 2011 г.). « Diplarche и Menziesia перенесены на рододендрон ( Ericaceae )» .
    Блумеа
    .
    56
    (1): 33–35. DOI : 10.3767 / 000651911X568594 .
11. Крон, KA; Джадд, WS; Стивенс, П.Ф .; Крейн, DM; Андерберг, AA; Гадек, Пенсильвания; Куинн, CJ и Luteyn, JL (2002). «Филогенетическая классификация вересковых: молекулярные и морфологические данные». Ботаническое обозрение
    .
    68
    (3): 335–423. DOI : 10,1663 / 0006-8101 (2002) 068 [0335: pcoema] 2.0.co; 2 .
12. Кедди, PA (2007). Растения и растительность: происхождение, процессы, последствия
    . Издательство Кембриджского университета.
13. Кэрни, JWG; Мехарг, AA (2003). «Эрикоидная микориза: партнерство, эксплуатирующее суровые эдафические условия». Европейский журнал почвоведения
    .
    54
    (4): 735–740. DOI : 10,1046 / j.1351-0754.2003.0555.x .
14. Лю, З .; Wang, Z .; Чжоу, Дж. И Пэн, Х. (2010). «Филогения Pyroleae (Ericaceae): последствия для эволюции характера». Журнал исследований растений
    .
    124
    (3): 325–337. DOI : 10.1007 / s10265-010-0376-8 . PMID 20862511 . S2CID 38665814 .
15. «Природные сообщества Вирджинии Классификация групп экологического сообщества (Версия 2.6)» . Департамент охраны природы и отдыха Вирджинии. Июль 2013 . Проверено 30 декабря 2014 .
16. ↑
    Thomas, CD (1 августа 1985 г.). «Специализации и полифагия Plebejus argus (Lepidoptera: Lycaenidae) в Северном Уэльсе».
    Экологическая энтомология
    .
    10
    (3): 325–340. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1985.tb00729.x . ISSN 1365-2311 . S2CID 86813755 .
17. Кедди, PA (2010). Экология водно-болотных угодий: принципы и сохранение
    (2-е издание). Издательство Кембриджского университета. С. 103–104.

Библиография [ править ]

• Стивенс, П. Ф. (1971). «Классификация вересковых: подсемейства и трибы». Ботанический журнал Линнеевского общества
  .
  64
  (1): 1–53. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1971.tb02133.x .
• Кафферти, Стив; Джарвис, Чарльз Э. (ноябрь 2002 г.). «Типизация линнеевских названий растений в вересковых». Таксон
  .
  51
  (4): 751–753. DOI : 10.2307 / 1555030 . JSTOR 1555030 .
• Стивенс, П.Ф .; Luteyn, J .; Оливер, EGH; Белл, TL; Браун, EA; Крауден, РК; Джордж, AS; Jordan, GJ; Ladd, P .; Lemson, K .; Маклин, CB; Menadue, Y .; Pate, JS; Stace, HM; Weiller, CM (2004). «Вересковые» . В Кубицки, К. (ред.). Цветущие растения. Двудольные: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales
  . Семейства и роды сосудистых растений.
  6
  . Springer. С. 145–194. ISBN 9783540065128.

Внешние ссылки [ править ]

• Вересковые в списке растений
• Ericaceae , Epacridaceae , Empetraceae , Monotropaceae и Pyrolaceae в семействах цветковых растений (DELTA)
• Ericaceae в Энциклопедии жизни
• Ericaceae на веб-сайте Phylogeny Angiosperm
• Вересковые в онлайн- флоре Северной Америки
• Вересковые в онлайн- флоре Китая
• Вересковые в онлайн- флоре Пакистана
• Вересковые в онлайн- флоре Чили
• Epacridaceae в онлайн- флоре Новой Зеландии
• Epacridaceae в онлайн- флоре Западной Австралии
• Ericaceae на Ericaceae.org
• Хайленд, BPM ; Whiffin, T .; Zich, FA; и другие. (Декабрь 2010 г.). «Информационный бюллетень — Вересковые» . Растения тропических лесов Австралии
  (6.1, онлайн-версия RFK 6.1 изд.). Кэрнс, Австралия: Организация Содружества научных и промышленных исследований (CSIRO) через свой отдел растениеводства; Центр Австралийского национального исследования биоразнообразия; Австралийский тропический гербарий, Университет Джеймса Кука . Проверено 14 мая 2013 года .
• Неотропическая черника в ботаническом саду Нью-Йорка